Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв
Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв

Рис. 1. Куколка мухи и визуализация осы Xenomorphia resurrecta, лежащей внутри нее, полученная с помощью компьютерной томографии. Длина масштабного отрезка — 1 мм. Фото из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Немецкие палеонтологи обнаружили первое прямое свидетельство эндопаразитизма у древних насекомых. С помощью томографа они просветили окаменевшие куколки мух, извлеченные из отложений позднего эоцена во Франции, и разглядели в некоторых из них паразитоидных ос Diapriidae, готовых к выходу. Возраст находки составляет 34–40 млн лет. Всего ученым удалось идентифицировать четыре новых вида эоценовых паразитоидов, причем один из них относится к современному роду.

Паразитоидные осы — это одна из самых разнообразных групп организмов на Земле. Считается, что на их долю может приходиться до 10–20% всего видового разнообразия современных насекомых. Например, настоящие осы-наездники (Ichneumonidae) — это, возможно, самое богатое видами семейство живых существ, если только их в этом отношении не превзошли долгоносики. Только это одно семейство — если принять во внимание, что большинство его представителей до сих пор не описано, — заключает в себе больше видов, чем все позвоночные вместе взятые (D. H. Janzen, 1981. The Peak in North American Ichneumonid Species Richness Lies Between 38 Degrees and 42 Degrees N)! А ведь есть еще, например, еще хуже изученные мелкие наездники-хальциды (надсемейство Chalcidoidea) — американский энтомолог Гордон Горд (Gordon Gordh), посвятивший жизнь изучению этой группы, полагает, что по числу видов она даже превосходит ихневмонид.

В отличие от паразита в классическом смысле слова, который заинтересован в выживании своего хозяина (иначе с его гибелью погибнет он сам), паразитоид медленно, но верно убивает жертву. Личинки различных паразитоидных ос развиваются в яйцах, личинках или куколках других насекомых, выедая их изнутри. Стремясь максимально расширить спектр возможных жертв, осы-наездники проникли даже в несвойственную для перепончатокрылых водную среду. Например, североамериканская оса из рода Trichopria из семейства Diapriidae совершает получасовые погружения, чтобы найти в реке куколку мухи-береговушки и отложить туда яйца. В качестве акваланга она использует пузырек воздуха на конце брюшка (B. R. Coon et al., 2014. Laboratory biology and field population dynamics of Trichopria columbiana (Hymenoptera: Diapriidae), an acquired parasitoid of two hydrilla biological control agents). Но насекомыми спектр жертв ос-паразитоидов не ограничивается. Многие из них эксплуатируют пауков, а крошечные наездники-хальциды заражают даже клещей и нематод.

Причины колоссального разнообразия этой группы станут еще понятнее, если учесть, что один вид растительноядных насекомых в тропиках и умеренных широтах может быть атакован 5–10 видами ос-паразитоидов (E. E. Grissell, 1999. Hymenopteran Biodiversity: Some Alien Notions). Но и сами осы-паразитоиды порой становятся жертвой других ос, которых, в свою очередь, заражают осы третьего вида (D. Sanders et al., 2016. Trophic assimilation efficiency markedly increases at higher trophic levels in four-level host–parasitoid food chain, см. также новость В отношениях растения, гусеницы-вредителя, осы-наездника и ее гиперпаразитоида важную роль играет поли-ДНК-вирус, «Элементы», 24.07.2018). В итоге возникает трехступенчатая гиперпаразитоидная система, базирующаяся на одном-единственном прокормителе. Она напоминает советский агитационный плакат про царя, попа и богача на плечах у трудового народа.

Что может палеонтология сказать об эволюции паразитоидных стебельчатобрюхих ос? Наиболее примитивные представители этой группы известны с юрского периода, более продвинутые семейства вроде ихневмонид появились в начале мелового периода. Однако об их биологии можно догадываться лишь по аналогии: древние осы, экипированные длинным яйцекладом и похожие на современных паразитоидов по жилкованию крыльев, скорее всего, вели примерно такой же образ жизни. А вот прямые ископаемые свидетельства паразитоидного поведения перепончатокрылых до сих пор отсутствовали, если не считать недавно обнаруженного в бирманского янтаре сверчка, которого оседлала личинка паразитоидной осы, относящаяся к семейству Rhopalosomatidae (рис. 2). Точно так же эти осы нападают на сверчков и в наши дни, прибегая к эктопаразитизму, который предполагает существование на покровах жертвы (V. Lohrmann, M. S. Engel, 2017. The wasp larva’s last supper: 100 million years of evolutionary stasis in the larval development of rhopalosomatid wasps (Hymenoptera: Rhopalosomatidae)). Эктопаразитами являются, например, и некоторые ихневмониды, такие как оса Reclinervellus, чья личинка восседает верхом на пауке, как на коне, направляя его к центру паутины, где тот сплетает для нее особое убежище, которое для самого паука становится могилой (K. Takasuka et al., 2015. Host manipulation by an ichneumonid spider ectoparasitoid that takes advantage of preprogrammed web-building behaviour for its cocoon protection).

Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв
Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв

Рис. 2. Сверху — личинки паразитоидной осы из семейства Rhopalosomatidae, питающиеся на сверчках. Снизу — сверчок с прикрепленной к нему личинкой осы этого же семейства, найденный в меловом бирманском янтаре (возраст — около 100 млн лет). Фото из статьи V. Lohrmann, M. S. Engel, 2017. The wasp larva’s last supper: 100 million years of evolutionary stasis in the larval development of rhopalosomatid wasps (Hymenoptera: Rhopalosomatidae)

Однако большинство ос-паразитоидов относится к эндопаразитам, развиваясь внутри тела жертвы. Если мы увидим на листке зараженную гусеницу, внутри которой паразитоид начал свой смертоносный пир, то мы скорее всего просто не отличим ее от здоровой. Казалось бы, на ископаемом материале искать примеры эндопаразитизма было бы тем более бесполезно. Однако современные технологии всё же позволили ученым проникнуть в тайную кухню древних паразитоидов.

Материалом для исследования послужили ископаемые куколки мух, найденные в фосфоритовых карьерах в коммуне Бах (Bach) департамента Лот (Lot), на территории старинного графства Керси (Quercy), в регионе Окситания в Юго-Западной Франции. Во второй половине XIX века в этих землях активно добывали удобрения и заодно находили ископаемых животных эоценового, олигоценового и миоценового возраста. В основном окаменелости были представлены отдельными костями, но изредка в Керси (см. Quercy Phosphorites Formation) попадались и «мумии» лягушек (рис. 3), саламандр и змей, у которых в окаменевшем виде сохранились мягкие ткани. Наряду с ними в Керси нашлись и насекомые, причем не плоские, а объемные — тараканьи оотеки, куколки бабочек и мух, жуки-мертвоеды и карапузики и даже медведки (A. H. Schwermann et al., 2016. The Fossil Insects of the Quercy Region: A Historical Review). В подавляющем большинстве случаев в виде трехмерных объектов насекомые сохраняются только в янтарях, а в каменных породах они представлены плоскими отпечатками. Так вот, Керси является одним из немногих исключений из этого правила.

Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв

Рис. 3. «Мумия» лягушки Thaumastosaurus gezei из фосфоритовых отложений Керси, хранящаяся в Национальном музее естественной истории в Париже. Недавно ее тоже переизучили с помощью томографа (F. Laloy et al., 2013. A Re-Interpretation of the Eocene Anuran Thaumastosaurus Based on MicroCT Examination of a ‘Mummified’ Specimen). Фото с сайта jdorcutt.blogspot.com

Раньше палеонтологи изучали «мумии» насекомых и позвоночных из Керси только снаружи, что было не слишком информативно. Однако в наши дни эти же экземпляры, собранные еще в позапрошлом столетии, начали переизучать с помощью компьютерной томографии, которая дает возможность реконструировать детали внутреннего строения. Немецкие ученые подвергли такому томографическому обследованию 1510 куколок мух из Керси. Снаружи куколки похожи на длинные пуговицы с насечками и отнюдь не выглядят многообещающе (рис. 4). По внешним признакам они делятся на четыре типа, но каким именно мухам они принадлежали, неизвестно. Под некоторыми пупариями (пупарий — это внешняя оболочка куколки, образовавшаяся из линочной шкурки личинки последнего возраста) ученым удалось разглядеть на томографических снимках сформировавшихся мух, но сохранились они слишком плохо, чтобы их можно было идентифицировать.

Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв

Рис. 4. Окаменевшие куколки мух из Керси. Фото с сайта livescience.com

Зато в 55 куколках (3,8% от общего числа обследованных) палеонтологи обнаружили признаки присутствия эндопаразитов (рис. 1). Чаще всего это были взрослые осы, готовые к выходу во внешнюю среду из куколки, перед этим съеденной заживо. По иронии судьбы, на томографических снимках эти захватчики видны куда лучше, чем сами хозяева в незараженных куколках, что, возможно, объясняется различиями в строении кутикулы ос и мух.

К статье прилагается впечатляющее видео с трехмерной реконструкцией тела осы:

Все взрослые осы, поддающиеся идентификации, относятся к современному семейству ос-наездников Diapriidae. В наши дни его представители тоже развиваются в основном в куколках мух, как вышеупомянутая оса-ныряльщица Trichopria.

Осы из Керси относятся к четырем разным видам: Xenomorphia handschini, X. resurrecta, Palaeortona quercyensis и Coptera anka (рис. 5), причем последний из них входит в состав ныне существующего рода. Интересно, что осы всех четырех видов были найдены в мушиных куколках лишь одного, самого распространенного типа. То есть возможно, что все они эксплуатировали одну и ту же добычу, — лишний довод в пользу того, что эволюция паразитоидных ос проходила по принципу «один с сошкой, а семеро с ложкой»: на базе одного вида-прокормителя могли возникать несколько видов ос-паразитоидов. Впрочем, общая кормовая база не отменяет различий в экологии и поведении. Например, авторы статьи полагают, что осам Coptera anka благодаря особой форме головы было легче пролезать сквозь лесную подстилку, чем остальным трем видам.

Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв
Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв

Рис. 5. Четыре вида ос, обнаруженные в куколках мух из Керси. На диаграмме обозначено количество находок. Длина масштабного отрезка — 1 мм. Фото из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Интересно, что в одной из куколок ученые разглядели рядом с осой ноги мухи. Это значит, что либо оса отложила яйцо в куколку на поздней стадии, когда муха там уже частично сформировалась, либо же — что развивающаяся оса не полностью блокировала процесс развития мухи. В последнем случае она относится к категории койнобионтов — так называют паразитоидов, которые предпочитают не прерывать естественный ход созревания жертвы, в противоположность идиобионтам, которые сразу убивают или парализуют ее (см. главу 6 из книги Donald L. J. Quicke. The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology). Кроме того, для ос из Керси, как и для некоторых современных паразитоидов, был, по-видимому, характерен синхронный выход во внешнюю среду. Именно поэтому ученые нашли так много полностью сформированных ос: все они лежали и ждали «сигнала», чтобы одновременно покинуть пупарии.

Древних паразитоидных ос впервые нашли в телах их жертв

Рис. 6. Реконструкция самки эоценовой осы Xenomorphia resurrecta из Керси, которая откладывает яйца в куколку мухи. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Оказывается, вот как много информации могут скрывать в себе, на первый взгляд, совершенно непримечательные окаменелости — надо только найти к ним подход.

Источник: elementy.ru

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

1 × один =